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番茄（Solanum lycopersicum Mill.）是受保护种植的广泛养殖的蔬菜之一，是一种嗜日光剂。通常，西红柿的最佳辐照度为500-800 µmol m-2 s-1，在室内种植西红柿的最佳光照度要求为400-500 µmol m-2 s-1。由于温室下的覆盖框架以及春季和冬季天气恶劣，设施的光照强度可能低于自然光的10%。
低光（LL）压力成为限制番茄在受保护种植下生长和发育的主要因素之一。LL应力导致番茄植物的节间更长，生长不那么旺盛，光合效率低。在LL条件下，他们的花蕾发育和果实集也会减少。此外，早期的叶子衰老发生在LL生长的西红柿中。
因此，在LL条件下，西红柿的产量会显著降低。创造在LL条件下生长更好的新番茄种质对于提高西红柿产量非常紧迫。当西红柿在受保护的种植下种植时，节省用于补充光线的能量也很重要。
光照强度是光合作用和植物生长的主要环境因素。在LL条件下，通过增加光收获复合物II（LHCII）的数量来形成大型超复合体，以捕获更多能量以增加光合作用，从而更好地适应有限的光照条件。相反，在高光（HL）条件下，部分吸收的光能不用于光合作用。
光系统的过度激发会产生活性氧（ROS），从而损害叶绿体中的光合蛋白和其他功能蛋白。为了防止光损伤，一定程度的LHCII将被降解，以降低光系统的光收获能力[4]。调节LHC的建造和破坏是植物适应光环境的最重要机制之一。
叶绿素（Chl）是植物用于捕获光能的主要颜料。高等植物拥有两种Chl：Chl a和Chl b。Chl a存在于光系统的核心和LHC中，而Chl b只存在于LHC中。Chl a对光化学至关重要，而Chl b为植物提供了收集450纳米左右的光的优势，这是一个不能被Chl a有效吸收的光波区域。
因此，Chl b除了对稳定主要的光收获Chl结合蛋白至关重要外，在增加光收获方面也非常重要。因此，Chl b的合成和降解调节了LHC的构建和破坏。
在本报告中，为了研究转基因西红柿的光适应性与Chl b的增强生产，拟南芥CAO的B和C结构域在番茄品种“Zhongshu-4”中过度表达。结果表明，CAO的B和C结构域的过度表达导致Chl b合成增加，Chl a/b比率降低。与WT相比，Chl b增强了，生产的植物在LL条件下的生长速度更快，而在HL条件下的生长速度较慢。
我们的数据支持，增加Chl b的生产可以成为改善西红柿适应LL条件的有效策略，LL条件是限制番茄在受保护种植中生长的主要环境因素之一。
二、叶绿素b 影响BCF的表达，而BCF过度表达的植物生长的更好1、BCF在转基因番茄植物中被过度表达
带有名为BCF的FLAG标签的CAO（缺失A域）的截断版本在番茄品种“Zhongshu-4”中过度表达。在卡那霉素中存活的转基因植物含有1/2
MS培养基，首先通过PCR鉴定。结果表明，所有测试的工厂都包含35S：BCF结构。免疫印迹进一步证实了过度表达的BCF。结果表明，转基因系BCF-1、BCF-4和BCF-10积累了BCF蛋白。
2、BCF过度表达番茄植物的生理特征
分析了在正常光线下长日条件下生长的转基因植物和非转基因隔离剂（WTa）。结果显示，BCF-1、BCF-4和BCF-10的Chl a含量低于WTa，而所有BCF-OE线的Chl b含量明显高于WTa工厂。BCF-OE线中的Chl b明显高于WTa。
与WTa相比，BCF-OE线的Chl a/b比率几乎下降了60%。测量了PSII光化学（Fv/Fm）的最大量子效率。结果表明，WTa的FV/Fm高于BCF-OE线，这表明BCF-OE植物的最大光合潜力降低了。
3、在LL条件下，BCF过度表达的植物比WT生长得更好
为了检查与WT植物相比，BCF-OE植物是否能更好地适应LL条件，将七天大的幼苗转移到LL条件（50-70μmol m-2 s-1）。这些数据是在植物转移到LL生长条件后的7天、14天和21天记录的。表型结果表明，BCF-OE植物在LL条件下比WT生长得更好。
与WT工厂相比，BCF-OE工厂的高度显著增加。与WT相比，BCF-OE植物的根长、植物新鲜重量、芽新鲜重量和根新鲜重量都显著增加。与WT相比，BCF-OE植物的植物DW、芽DW和根DW分别增加了40%、42%和44%
此外，我们还发现，在相同条件下，BCF-OE植物积累的花青素比WT植物少。此外，我们调查了DAB染色产生的H2O2含量。结果表明，BCF-OE植物的染色比WT叶子略暗。
三、增加叶绿素b产量的西红柿在LL条件下生长得更好番茄种植技术和管理技术，而且有更强的适应能力的原理
西红柿是热爱光的植物，在室内种植西红柿的最佳光照强度要求是400-500 µmol m-2 s-1。在许多情况下，在受保护的栽培条件下，西红柿会发生LL压力。
在这项研究中，与WT相比，BCF过度表达的番茄植物表现出明显更多的Chl b含量，更低的Chl a/b比率和Fv/Fm值。这些结果与之前关于CAO的BC域在拟南芥中过度表达的报告一致。
它建议CAO蛋白水平应得到良好调节，以避免过度积累。CAO蛋白催化区的连续表达阻止了Chl a和Chl b的平衡，该催化区无法及时降解。拟南芥CAO的BC结构域也催化了西红柿中Chl a到Chl b的转化。
番茄BCF植物的低Fv/Fm值表明，一些过度生产的Chl b分子可能被纳入光系统核心复合物中的Chl a结合位点，导致BCF植物的能量转移率下降，类似于BC过度表达的拟南芥。
据预测，Chl b过度生产的植物会在其光系统中构建更多的LHC复合物，这些复合物可以吸收更多的光。
事实上，在拟南芥中形成了更多的LHC，表达原核生物CAO（没有A域）或过度表达AtCAO的BC。因此，人们认为Chl b过度生产的植物在有限的光线条件下会比WT生长得更好，因为更多的LHC可以收获更多的光。
令人惊讶的是，Chl b过度生产的拟南芥植物和WT植物在LL条件下具有相似的生长速度（70 µmol m-2 s-1）。在这项研究中，BCF植物在转移到LL条件后积累的生物量比WT植物多。虽然BCF植物的光合作用率略高于WT，但这可能是BCF植物在LL条件下因每天积累生物质而比WT增长得更快的原因。
是什么导致了Chl b过度生产的拟南芥和西红柿之间的生长表现不同？
建议WT拟南芥生长的光强度为130-150 µmol m-2 s-1，而室内种植西红柿需要400-500 µmol m-2 s-1。因此，我们建议在上一份报告中，拟南芥的LL条件不够低。
在这项研究中，LL条件的轻度强度是其正常生长的一半，而西红柿的轻度强度为1/10。与WT植物相比，BCF植物可以吸收更多的光进行光合作用和生长；因此，它们可以更好地适应极端的LL条件。这项研究表明，Chl b过度生产的喜光的植物可以通过收获更多的光来更好地适应极端的LL条件。
在HL条件下，七天大的BCF幼苗比WT植物生长得更慢，积累的生物量也比WT植物少，而当用HL处理20天大的植物时，BCF和WT植物的大小和高度相似。先前的研究表明，在HL适应期间，PhCAO（通过过度表达原核CAO过度产生的Chl b）和WT拟南芥植物之间的玫瑰花叶的新鲜重量没有显著差异。
七天大的BCF幼苗可以比同龄的WT幼苗吸收更多的光能，但它们不能将能量用于光合作用，因为它们的Fv/Fm值很低。相反，多余的能量是一个大问题，导致叶绿体中的ROS增加，这可能会损坏光系统并影响叶绿体逆行信号。
事实上，在HL处理后，在BCF工厂中检测到的H2O2比在WT工厂中检测到的H2多。因此，BCF幼苗在HL处理后积累的生物量比WT植物少。在HL条件下对BCF植物的研究结果表明，Chl b过度生产的植物应避免在HL条件下生长；否则，生物质或产量将受到影响。
在HL条件下番茄种植技术和管理技术，BCF植物的H2O2含量远高于WT植物，这表明BCF植物的氧化应激比WT更重。结果与Chl
b过度生产的拟南芥植物一致。此外，我们发现光损伤发生在BCF植物身上，而不是WT植物身上，这与之前对拟南芥的研究致。这些结果表明，BCF工厂的散热能力不足，无法应对多余的能量。
解释HL条件下BCF植物光损害的另一个可能原因是BCF植物中花青素的缺乏。花青素可以清除ROS以保持植物光合能力。然而，在BC拟南芥植物中，花青素合成基因被抑制。Chl b和花青素生物合成之间的关系在很大程度上仍然未知。叶绿体对细胞核的逆行信号可能调节BCF植物中的花青素合成；
事实上，据报道，基因组的非耦合依赖性信号通路与花青素的合成协调了质体生物发生。有趣的是，DAB染色还意味着，在LL条件下，BCF植物的氧化应激略高于WT植物的氧化应激，这可能与WT植物相比，BCF中的花青素水平较低有关，也与Chl b不正确地纳入光系统的核心复合物有关。因此，即使在LL条件下，一些光能也无法用于光合作用，并且产生了ROS，因为BCF工厂发生了光抑制。需要进一步调查，以详细解决原因。
总的来说，我们的结论是，增加Chl b产量的西红柿在LL条件下生长得更好，并且比WT植物更差地适应HL条件。因此，可以通过增加Chl b的生产来创造新的番茄种质，以保护LL条件的种植。然而，这些种质在面临HL条件时有缺点。
四、增加叶绿素b产量的西红柿在LL条件下生长得更好，而且有更强的适应能力
番茄（Solanum lycopersicum Mill.）是受保护种植的广泛培养的蔬菜之一，其中光线不足是限制其生长、产量和质量的主要因素之一。
叶绿素b（Chl b）只存在于光系统的光收获复合体（LHC）中，而其合成则根据光线条件进行严格调节，以控制天线尺寸。叶绿素a氧合酶（CAO）是将Chl a转化为Chl b进行Chl b生物合成的唯一酶。先前的研究表明，在拟南芥中，在没有调节域（A域）的情况下过度表达CAO会过度产生Chl b。然而，Chl b过度生产的植物在不同轻度环境条件下的生长特性没有得到很好的研究。
考虑到西红柿是爱光的植物，对低光胁迫敏感，这项研究旨在通过提高Chl b的产量来揭示西红柿的生长特性。与FLAG标签（BCF）融合的A域删除的拟南芥CAO在西红柿中过度表达。BCF过度表达的植物积累了明显更高的Chl b含量，导致Chl a/b比明显低于WT。此外，与WT植物相比，BCF植物的光系统II（Fv/Fm）和花青素含量具有较低的最大光化学效率。
在低光（LL）条件下，BCF植物的生长速度明显快于WT植物，光照强度为50-70
，而BCF植物在高光（HL）条件下的生长速度比WT植物慢。我们的结果显示，Chl b过度生产的番茄植物可以通过吸收更多的光合作用光来更好地适应LL条件，但通过积累更多的ROS和更少的花青素来适应多余的光条件。增强Chl
b的生产能够提高在LL条件下种植的西红柿的生长速度，这表明有可能使用Chl b过度生产的热爱光的作物和观赏植物进行受保护或室内种植。
参考文献：
1、Sub-high temperature and high light intensity induced irreversible inhibition on photosynthesis system of tomato plant (Solanum lycopersicum L.) Front. Lu T., Meng Z., Zhang G., Qi M., Sun Z., Liu Y., Li T. Plant Sci. 2017;8:e365. doi: 10.3389/fpls.2017.00365.
2、Research of weak light stress physiology in plants. Zhan J., Huang W., Wang L. Research of weak light stress physiology in plants. Chin. Bull. Bot. 2003;20:43–50.
3、 Effect of light intensity on the photosynthetic efficiency of tomato plants. Porter A.M. Plant Physiol. 1937;12:225–252.
4、High light induced disassembly of photosystem II supercomplexes in Arabidopsis requires STN7-dependent phosphorylation of CP29. Fristedt R., Vener A.V.PLoS ONE. 2011;6:e24565. doi: 10.1371/journal.pone.0024565.
5、The chlorophyll-carotenoid proteins of oxygenic photosynthesis. Annu. Rev. Plant Biol. Green B.R., Durnford D.G.1996;47:685–714. doi: 10.1146/annurev.arplant.47.1.685.
6. Kasahara M., Kagawa T., Oikawa K., Suetsugu N., Miyao M., Wada M. Chloroplast avoidance movement reduces photodamage in plants. Nature. 2002;420:829–832. doi: 10.1038/nature01213.
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